现存鲨鱼以灵活的软骨骨骼、敏感的感官称霸海洋超4亿年，它们的演化起源可追溯至约4亿年前志留纪早期的“无骨先锋”类群——这类原始脊椎动物无硬骨、无颌骨，是软骨鱼类乃至整个有颌脊椎动物的演化关键先驱，之后它们逐步演化出颌骨捕食、强化软骨支撑，凭借敏捷性与一系列生存优势长期占据海洋重要生态位。
当大白鲨拖着流线型身躯划破海面,当双髻鲨摆动奇特的脑袋在珊瑚礁间穿梭，我们很难想象——这些纵横海洋数亿年的“霸主”，祖先曾是4亿多年前一种体型小巧、模样甚至有点“古怪”的远古小鱼，作为软骨鱼家族的代表，鲨鱼的化石记录格外“吝啬”：它们的骨骼没有硬骨那样容易形成化石，直到今天，科学家还在通过零星的牙齿、鳞片，拼凑这场跨越亿年的演化传奇。
化石里的“蛛丝马迹”：软骨鱼的“隐藏史”
要找鲨鱼的祖先,首先得解决一个难题：鲨鱼全身几乎都是软骨，只有牙齿、鳞片（盾鳞，表面有坚硬釉质）和脊椎的部分钙化结构能保存下来，所以早期的“鲨鱼痕迹”，大多是地层里细碎的三角形牙齿或砂纸般的鳞片。
最早的线索出现在志留纪晚期（约4.2亿年前）——那时候海洋还是三叶虫、海蝎子的天下，有颌脊椎动物刚学会“用嘴吃东西”，在中国贵州发现的“梵净山鱼”（2018年命名），生活在约4.39亿年前，只有几厘米长，却已经有了类似鲨鱼的软骨骨骼、盾鳞结构，甚至可能具备了早期的颌骨，它不是真正的鲨鱼，却算得上是鲨鱼和鳐鱼共同祖先的“远古表亲”，证明软骨鱼的演化早在志留纪就已起步。
泥盆纪的“鲨鱼雏形”：从“小鱼”到“掠食者”
真正让鲨鱼开始“崭露头角”的，是被称为“鱼类时代”的泥盆纪（约4.19亿-3.59亿年前），这时候的海洋里，各种鱼类疯狂演化：有身披骨甲的盾皮鱼（比如邓氏鱼，体长可达6米的泥盆纪霸主），也有选择“轻装上阵”的软骨鱼——其中最具代表性的，就是裂口鲨和胸脊鲨。
裂口鲨是现代鲨鱼的“早期原型”：它能长到2米长，身体呈纺锤形，尾巴是鲨鱼标志性的“歪形尾”（上叶比下叶长，能提供强大的推进力）；不过它的牙齿还是小小的三角形，没有锯齿，主要靠吞咽小鱼和小型无脊椎动物为生，和今天大白鲨的“尖牙利齿”不太一样。
更有趣的是胸脊鲨——这种1米左右的鲨鱼，雄性背上长着一个像“砧板”的奇怪背鳍棘，上面还布满小刺，科学家推测，这个结构可能是求偶时的“展示工具”，或是用来威慑敌人的“武器”，虽然它看起来有点“滑稽”，但已经是泥盆纪海洋里的小掠食者了。
避开“灭绝陷阱”：软骨的“演化智慧”
很多人以为鲨鱼的祖先是邓氏鱼那样的盾皮鱼,但其实盾皮鱼是另一个演化分支，早在泥盆纪末期就灭绝了，鲨鱼的祖先选择了一条完全不同的路：退化硬骨，保留软骨。
这看似“放弃保护”，其实是一步妙棋——软骨更轻、更灵活，能让鲨鱼在水中更快游动；而且软骨消耗的能量更少，在后来的二叠纪大灭绝（约2.52亿年前，90%的海洋生物灭绝）、白垩纪大灭绝（约6600万年前，恐龙灭绝）中，鲨鱼都靠着这种“节能策略”存活下来，甚至在灭绝后迅速填补生态位，继续称霸海洋。
从“远古小鱼”到“现代霸主”：亿年的演化长跑
到了中生代（恐龙时代），鲨鱼开始越来越接近现代的样子：侏罗纪出现了鼠鲨目（大白鲨的祖先），白垩纪甚至演化出了“巨齿鲨”——虽然它已经灭绝，但体长可达18米，是地球历史上最大的掠食性鱼类之一。
如今的鲨鱼,依然保留着祖先的核心特征：不断替换的牙齿（一生能换几万颗）、盾鳞组成的“隐形皮肤”、歪形尾的推进力——这些从4亿年前就开始打磨的“生存装备”，让它们成为海洋里最成功的脊椎动物之一。
鲨鱼的祖先，是一群“敢试错的先锋”
“鲨鱼的祖先”从来不是某一种特定的鱼，而是一个在4亿多年里不断适应、不断演化的支系，它们放弃了硬骨的“厚重保护”，选择了灵活；长出了永不磨损的“牙齿工厂”，保证了掠食能力；甚至在一次次地球灾难里，靠着对环境的敏锐感知存活下来。
当我们在海洋里看到鲨鱼的身影,其实是在和一段跨越4亿年的演化史对话——这些“活化石”的故事，远比我们想象的更精彩。